À noter que les abeilles et les pollinisateurs appartiennent aussi à la faune auxiliaire car ils sont essentiels à la reproduction de nombreuses plantes à fleurs. Toutefois, ces auxiliaires des cultures ne participent pas directement à la lutte biologique contre les ravageurs.
Vertébrés insectivores
De nombreux animaux vertébrés comme des mammifères (hérissons, musaraignes, chauve-souris), des batraciens (grenouilles), des reptiles (lézards), des oiseaux (passereaux, mésanges, hirondelles, pics-verts) ou des poissons sont des gros prédateurs d’arthropodes et de ce fait, participent à la régulation naturelle des populations de ravageurs et de vecteurs. Même si les vertébrés insectivores sont rarement exploités en protection des cultures ou en lutte antivectorielle, leur action ne doit pas être négligée et il est très important de les préserver dans les milieux naturels et agricoles.
On notera tout de même que des poissons larvivores comme la gambusie (Gambusia affinis) ou des grenouilles sont parfois utilisés dans certains pays pour lutter contre les moustiques vecteurs de la malaria ou de la dengue.
Chauves-souris insectivores
Les chauves-souris (Chiroptères) sont d’importants prédateurs d'insectes dont de nombreux ravageurs et nuisibles; un adulte peut consommer près de 1000 insectes à l'heure et on estime que, sans leur présence, plusieurs ravageurs ou nuisibles pourraient proliférer. Leur contribution dans la régulation des populations de ravageurs serait aussi importante que celle des oiseaux.
Dans le Sud du Texas, la gestion des colonies de chauve-souris insectivores permet de contrôler plusieurs ravageurs dans les vergers et jardins. En Floride, des dortoirs à chauve-souris ont été installés dans les années 1990 pour lutter contre les moustiques et ont permis d'éliminer le recours aux insecticides de synthèse. Selon une étude publiée en 2011, le syndrome du museau blanc, qui décime les colonies en Amérique du Nord, provoquerait d'importantes pertes en agriculture et foresterie. En France, une étude récente de l'INRA montre l'efficacité des chauves souris comme agents de lutte biologique contre la processionnaire du pin dans la forêt des Landes. Dans les jardins et potagers, on peut favoriser la présence des chauves-souris en installant des dortoirs.
Arthropodes prédateurs
Les arthropodes prédateurs se nourrissent d’insectes ou d'acariens tout au long de leur développement ou, dans certains cas, durant le stade larvaire uniquement, afin de satisfaire à leurs besoins nutritifs. Très voraces (surtout les larves), ils consomment généralement des proies d’espèces variées à différents stades de leur développement (œufs, larves, nymphes, adultes). Certains ont un régime alimentaire assez étroit au dépends d'un petit nombre d'espèce tandis que d'autres sont polyphages et se nourrissent aussi bien d'insectes que de pollen ou d'autres matières végétales.
Environ 220 000 espèces d'arthropodes (dont 22 000 espèces d'acariens) sont connues pour être prédatrices. Leur efficacité de régulation des populations de ravageurs est très variable et difficile à évaluer. Les arthropodes prédateurs les plus importants sont des coléoptères (coccinelles, carabes), des diptères (syrphes, cécidomyies), des névroptères (chrysopes, hémérobes), des hétéroptères (punaises) et des acariens. À ce jour, une trentaine d'espèces sont exploitées commercialement à des fins de lutte biologique. Leur action sur les ravageurs est immédiate mais généralement peu sélective.
Coléoptères (coccinelles, carabes)
Deux des insectes auxiliaires les plus familiers sont des coléoptères, soit les coccinelles et les carabes.
Les coccinelles (Coccinellidae), larves et adultes, sont réputées pour leur efficacité contre les pucerons; un individu pouvant consommer de 50 à 100 pucerons par jour. Toutefois, certaines espèces sont aussi prédatrices de cochenilles, d’acariens ou d’aleurodes tandis que d’autres sont polyphages. Plusieurs espèces comme la coccinelle à sept points (Coccinella sptempunctata) ou la coccinelle maculée (Coleomegilla maculata), sont présentes naturellement dans les cultures et les jardins des régions tempérées. Diverses plantes comme les pivoines et les capucines sont connues des jardiniers pour les attirer. Certaines espèces exotiques ou indigènes, dont coccinelle asiatique (Harmonia axiridis), la coccinelle à deux points (Adalia bipunctata) et la coccinelle à bande transversale (Coccinella tranversoguttatarichardsoni) sont élevées en grand nombre et commercialisées pour servir à la lutte biologique inondative. Les larves, qui ne sont pas ailées, sont plus faciles à utiliser que les adultes qui sont très mobiles et peuvent migrer pour trouver d’autres sites d’alimentation. Des variétés de coccinelles adultes incapables de voler en raison d’une mutation naturelle ont été sélectionnées et développées afin de maintenir les populations introduites plus longtemps sur les cultures où les lâchers sont effectués. Plus facile à élever et très vorace, la coccinelle asiatique (Harmonia axiridis), qui se nourrit aussi bien de pucerons que de thrips et d’aleurodes, a été introduite efficacement en Europe et en Amérique du Nord. Toutefois, elle s’est parfaitement acclimatée à tel point qu’elle est devenue elle-même envahissante dans certaines régions et qu’elle menace désormais les populations indigènes de coccinelles.
Généralement nocturnes, les carabes ou Carabidés (Carabidae), comme le carabe doré (Carabus auratus), affectionnent les jardins, les champs, les haies et les bords des chemins. Polyphages et gros consommateurs d’œufs et larves d’insectes ravageurs (taupins, altises, hannetons, charançons, doryphores) et de jeunes limaces, ils sont d’importants alliés des agriculteurs et des jardiniers. Leurs larves, qui sont plus carnivores que les adultes, se développent dans le sol et il faut donc éviter les labours trop profonds pour les préserver. La présence de bandes enherbées, notamment de phacélie , aux abords des cultures permet en outre aux adultes de s’y réfugier. Les adultes sont actifs la nuit et se mettent à l’abri le jour sous les feuilles, les pierres ou les branches. Victimes des pesticides et de certaines pratiques agricoles, les populations de carabes sont malheureusement en régression.
Certaines espèces forestières comme Carabus violaceus consomment des chenilles de plusieurs ravageurs forestiers dont les processionnaires et contribuent à réguler leurs populations. Les adultes de certaines espèces sont aussi granivores et sont donc très utiles pour lutter contre les adventices des cultures (voir plus bas).
Parmi les autres coléoptères prédateurs, on peut citer les dytiques (Dytiscidae), qui sont des prédateurs aquatiques consommant aussi bien les larves d'autres insectes aquatiques que de jeunes alevins, et les staphylins (Staphylinidae) dont certaines espèces sont prédatrices d'acariens phytophages.
Diptères (syrphes, cécidomyies)
Chez les diptères, on rencontre des prédateurs dans principalement deux familles soit les Syrphidae et les Cecidomyidae. Seules les larves sont prédatrices; les adultes consomment généralement du pollen et du nectar.
Les larves de syrphes (Syrphidae) sont d'importants prédateurs des pucerons et de cochenilles. Des larves de syrphe ceinturée (Episyrphus balteatus) sont d'ailleurs employées dans les cultures légumières sous serres. Les syrphes adultes, qui sont des pollinisateurs assez spécialisés, sont attirées par de nombreuses plantes à fleurs de la famille des Apiacées (aneth, fenouil, coriandre) et de la famille des Asteracées (asters, achillées, chrysanthèmes, marguerites). Par contre, les femelles ne déposent généralement leurs œufs que sur des plantes qui sont infectées de pucerons.
Autre syrphe intéressante, Volucella pellucens pond ses œufs dans les nids de guêpes commune (Vespula vulgaris) et germanique (Vespula germanica) et ses larves se nourrissent de celles des guêpes.
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| Syrphe ceinturé (Episyrphus balteatus) butinant sur une fleur Crédit photo : Alvesgaspar, via Wikimedia commons |
Les larves de cécidomyies (Cecidomyiidae) dévorent des pucerons mais aussi plusieurs espèces d’acariens ravageurs dont les tétranyques ou araignées rouges. Les adultes sont attirés par les miellats produits par les acariens. En particulier, Feltiella acarisuga est élevée pour être utilisée en maraîchage sur les cultures de tomates, de concombre et de fraises.
Névroptères (chrysopes, hémérobes, fourmillions)
Parmi les névroptères ou neuroptères (Neuroptera), on trouve des prédateurs intéressant dans deux familles soit les chrysopes (Chrysopidae) et les hémérobes (Hemerobiidae). Leurs larves carnivores sont surtout prédatrices de pucerons, mais aussi de cochenilles, aleurodes, acariens, psylles et d’œufs de lépidoptères. Plusieurs espèces de chrysopes sont élevées et commercialisées à travers le monde. Les chrysopes adultes, qui sont polyphages ou consomment du pollen et du nectar, sont attirés par une grande diversité de plantes à fleurs, notamment les Astéracées (achilées, camomilles, marguerites) et les Apiacées (aneth, coriandre, fenouil).
Fait anecdotique, les larves de fourmilions (Myrmeleontidae) se nourrissent de fourmis qu'elles capturent en creusant des pièges en forme d'entonnoirs dans le sable.
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| Larve de Chrysope (Neuroptera: Chrysopidae) dévorant des pucerons. Crédit: David Cappaert, Bugwood.org |
Hétéroptères (punaises)
Plusieurs punaises appartenant aux familles des Anthocoridae (Orius spp. et Anthocoris spp.) et des Miridae (Macrolophus spp et Dicyphus spp.) sont des grandes prédatrices de pucerons, thrips, acariens ou aleurodes. Les larves et les adultes, qui ont des régimes alimentaires semblables, sont des auxiliaires efficaces qui sont exploitées en lutte biologique. En particulier, Macrolophus caliginosus est utilisée dans les cultures légumières sous serre ou sous tunnels pour lutter contre les aleurodes. Les punaises prédatrices affectionnent les plantes légumineuses comme les trèfles. En Amérique du Nord, Picromerus bidens (Pentatomidae) est un important prédateur du redoutable doryphore de la pomme de terre (Leptinotarsa decemlineata).
Odonates (libellules)
Les larves de libellules, qui vivent dans les eaux douces et stagnantes, se nourrissent abondamment de larves des moustiques. De fait, elles jouent un rôle écologique important dans la régulation des populations de moustiques vecteurs de maladies. Au Myanmar, des larves de libellule sont aussi relâchées dans les réservoirs d’eau domestiques pour lutter contre le moustique vecteur de la dengue Aedes aegypti; la méthode permet de faire chuter la population du vecteur tout en préservant la qualité de l’eau potable.
Hyménoptères (guêpes, fourmis tisserandes)
Bien qu'elles puissent infliger de douloureuses piqûres, les guêpes (Vespidae) sont des prédateurs redoutables d'insectes et certaines espèces peuvent être considérées comme des auxiliaires utiles. En particulier, les polistes (Polistes spp.) consomment de grandes quantités de chenilles et d'autres insectes.
Chez les Sphecidae, les adultes sont nectarivores, mais capturent des chenilles qui servent à nourrir leurs larves carnassières.
En Afrique de l’Ouest (Bénin, Ghana, etc.), la préservation des fourmis tisserandes (Oecophylla longinoda, Oecophylla smaragdina, Forminiceae) est une composante importante de la lutte contre les mouches des fruits (plusieurs espèces de la famille des Tephritidae) et d’autres ravageurs des arbres fruitiers. Les fourmis tisserandes sont en effet des prédateurs efficaces des larves de mouche des fruits tandis que leurs phéromones éloignent les mouches adultes. Ces fourmis tirent leur nom du fait qu’elles fabriquent leur nid en cousant les feuilles avec la soie produite par leurs larves. L’utilisation de fourmis tisserandes ne date pas d’hier; déjà vers 3000 av JC, les paysans chinois élevaient l’espèce Oecophylla smaragdina pour protéger les vergers d’agrumes contre divers ravageurs.
Arachnides (acariens, araignées)
Plusieurs espèces d’acariens prédateurs appartenant à la famille des Phytoseiidae (Phytoseiulus persimilis, Amblyseius spp., Hypoaspis spp.) sont exploitées en lutte biologique contre les pucerons, les aleurodes, les thrips et divers acariens phytophages (notamment les tétranyques), particulièrement dans les vergers, les serres, les vignes, les cultures légumières et les pépinières. Ces acariens phytoséides consomment aussi du pollen et leur implantation peut donc être favorisée par la présence de plantes à fleurs aux abords des cultures et dans les vergers.
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| Phytoseiulus persimilis Crédit photo : Mick Talbot, via Wikimedia Commons |
Les araignées (Araneae ou aranéides) sont de grandes prédatrices d’insectes nuisibles; elles peuvent chasser à l’affût, dans leur toile, ou en se déplaçant. Auxiliaires généralistes pouvant consommer de grandes quantités d’insectes, elles sont très utiles en horticulture, mais ne font pas l’objet de lâchers. Leur gestion dans les vergers de pommiers pourrait permettre de lutter contre les pucerons dès leur éclosion en début de saison. Par ailleurs, les venins et toxines que produisent certaines espèces pour chasser les insectes font l’objet de recherches pour développer de nouveaux insecticides biologiques à faible impact sur l’environnement.
Insectes parasitoïdes
Les insectes parasitoïdes vivent la plus grande partie de leur cycle biologique, généralement de l’œuf à la nymphe, au dépends d’un insecte hôte spécifique qu’ils finissent pas tuer plus ou moins rapidement. Ils se distinguent ainsi des parasites qui, en général, ne tuent pas leur hôte. Très spécifiques, les parasitoïdes ne s’attaquent généralement qu’à une seule espèce hôte (hôte primaire), ou tout au plus à quelques espèces proches (hôtes secondaires).
Les adultes, qui se nourrissent de sucs (nectars, miellats, etc.), sont dotés de grandes capacités à s’orienter et à repérer des hôtes potentiels; les relations hôtes-parasites sont complexes et impliquent des signaux chimiques interspécifiques (kairomones). Ils sont aussi attirés par de nombreuses plantes à fleurs nectarifères. Les adultes femelles parasitoïdes possèdent un ovipositeur particulièrement adapté pour pondre dans ou sur les œufs, larves, nymphes ou adultes d'un hôte, selon les cas. Lorsque l'hôte est un œuf, on parle de parasitoïde oophage. On distingue deux grands types de parasitoïdes selon que leurs larves se développent à l'intérieur ou à la surface de l’hôte :
- les endoparasitoïdes pondent dans l'hôte vivant; les larves se développent à l'intérieur de l'hôte, provoquant sa mort en quelques jours. Lors de la ponte, certains endoparasitoïdes peuvent transmettre aux hôtes des virus qui vont déjouer leur système immunitaire;
- les ectoparasitoïdes déposent leurs œufs sur un hôte préalablement tué ou paralysé par l'injection d'un venin et leurs larves se développent en surface en en se nourrissant du cadavre.
Famille
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Principaux hôtes
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Hyménoptères Chalcidoidea
ou Chalcidiens
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Aphelinidae
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Larves et adultes de pucerons, aleurodes, cochenilles,
psylles
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Eulophidae
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Larves de mouche mineuse, chenilles de tordeuse
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Encyrtidae
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Cochenilles, lépidoptères
(œufs et chenilles), coléoptères, punaises, et cécydomies
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Pteromalidae
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Larves et nymphes de diptères (mouches mineuses), coléoptères,
lépidoptères, pucerons
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Trichogrammatidae
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Œufs de lépidoptères (pyrales, carpocapses, piérides,
noctuelles, tordeuses)
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Hyménoptères Ichneumonoidea
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Braconidae
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Œufs et chenilles de lépidoptères (tordeuses), larves de
diptères (mouches mineuses), pucerons
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Ichneumonidae
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Chenilles et nymphes de lépidoptères, fausses chenilles de
tenthrède, coléoptères
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Diptères
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Tachinidae
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Chenilles de lépidoptères (noctuelles, arpenteuses, tordeuses,
pyrales), larves de coléoptères
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Hyménoptères Chalcidoidea
La super famille des Chalcidoidea rassemble un grand nombre d'hyménoptères parasitoïdes de très petite taille qui sont parmi les plus exploités en lutte biologique.
Les trichogrammes (Trichogrammatidae) sont des endoparasitoïdes oophages qui s’attaquent aux œufs de plusieurs lépidoptères, dont la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis), le carpocapse de la pomme et des poires (Cydia pomonella), les tordeuses, les piérides et les noctuelles. Ils sont généralement peu nombreux dans la nature et il faut donc en lâcher un grand nombre, à raison de 300 000 individus et plus par hectare. Les lâchers inondatifs de trichogrammes sont effectués à grande échelle depuis plusieurs décennies à travers le monde dans les cultures de maïs, de coton, de soja, de cannes à sucre et dans les vergers de pommiers. À noter que les trichogrammes sont parmi les insectes les plus petits existants; plusieurs d’entre eux mesurent à peine 1 millimètre.
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| Un femelle Trichogramma ostriniae pond dans un œuf. Crédit photo : Peggy Greb, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org |
Les Aphelinidae sont des ecto- ou endoparasitoïdes de nombreux hémiptères comme les cochenilles, pucerons, psylles et aleurodes. Les femelles pondent à l’intérieur des larves ou des adultes, selon les espèces. Certaines espèces comme les Aphelinus spp. sont très efficaces pour contrôler les pucerons. Encarsia formosa s’est particulièrement illustré dans la lutte contre les aleurodes des serres, en particulier sur les tomates et les curcubitacées.
Hyménoptères Ichneumonidea
Très riche en nombre d'espèces et de plus grande taille que les Calchiciens, les Ichneumonidea regroupent les braconides ou Braconidés (Barconidea) et les ichneumons (Ichneumondidae). Les braconides sont des parasitoïdes des larves de diptères, des chenilles de lépidoptères, des taupins et des pucerons. Ils sont attirés par les plantes aromatiques (aneth, coriandre, mentes, etc.). Les ichneumons sont des endoparasitoïdes qui sont très utilisés en sylviculture pour lutter contre plusieurs plusieurs chenilles défoliatrices de lépidoptères, les fausse-chenilles de tenthrède et certains coléoptères xylophages. Certains d'entre eux comme Rhyssa persuasoria sont capables de détecter les vibrations émises par les xylophages qui creusent des galeries dans le bois.
Diptères Tachinidae
Les tachinaires ou Tachinidés (Tachinidae) sont des ectoparasitoïdes ou endoparasitoïdes efficaces des chenilles de lépidoptères notamment des pyrales, piérides, noctuelles, arpenteuses et tordeuses, mais aussi de larves de coléoptères (hanneton, charançons). Selon les espèces, les mouches adultes, qui sont floricoles, pondent leurs œufs sur ou dans l'hôte ou encore sur le feuillage des plantes. Dans ce derniers cas, les œufs peuvent être ingérés par un hôte ou donner naissance à des larves qui doivent migrer à la recherche d'un hôte. La plus connue des tachinaires est Lydella thompsoni qui s'attaque aux chenilles de la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis).
Nématodes entomophages
Les nématodes entomophages ou entomopathogènes sont des petits vers microscopiques non segmentés qui parasitent, durant une partie de leur cycle biologique, les larves d’un insecte hôte. Ce sont des endoparasites obligatoires des insectes qui causent la mort de leur hôte. Ils n'ont aucun effet sur les vertébrés. En raison de leur taille microscopique et de leur mode d’action, les nématodes entomophages sont souvent considérés comme des biopesticides microbiens et associés à la lutte microbiologique. Il en existe plusieurs espèces mais seules quelques espèces appartenant aux familles des Steinernematidae et des Heterorhabditidae sont pour l'instant utilisées en lutte biologique.
En général, les larves de troisième stade, qui sont infectieuses, vivent dans les sols humides, sans se nourrir, à la recherche d’un hôte qu’elles chassent selon différentes techniques. Une fois qu’elles ont infecté un insecte par ses orifices, les larves libèrent des bactéries symbiotiques (Xenorhabdus spp., Photorhabdus spp., Enterobacteriaceae) qui produisent à la fois des toxines et des enzymes lytiques tuant l’insecte et des substances bactéricides empêchant sa putréfaction; les larves se nourrissent et achèvent leur développement au détriment du cadavre en décomposition. Les nématodes se reproduisent au sein de l’hôte jusqu’à ce que le cadavre soit complètement consommé et que les milliers de nouvelles larves de troisième stade partent à la recherche d’un nouvel hôte à parasiter. Celles-ci peuvent survivre de 3 à 6 mois dans les sols. Leur mobilité et leur capacité à parasiter de nouveaux hôtes dépendent beaucoup du type de sol et de son humidité.
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| Des milliers de larves de Heterorhabditis bacteriophora émergent du cadavre d'une chenille infectée. Crédit photo: Peggy Greb, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org |
Le nématode Phasmarhabditis hermaphrodita (Rhabditidae) parasite spécifiquement des mollusques comme les limaces et les escargots; il est utilisé en lutte biologique sur de nombreuses cultures.
Insectes phytophages ou granivores
Certains insectes et acariens phytophages peuvent être utilisées pour réguler les populations de «mauvaises herbes» (adventices), particulièrement les plantes exotiques envahissantes. L’utilisation de ces organismes phytophages remonte au 18e siècle avec l’introduction en Inde de cochenilles originaires du Brésil pour lutter contre des cactus envahissants du genre Opuntia. Les arthropodes phytophages sont surtout utilisés aux États-Unis, en Australie et au Canada. À titre d’exemple, l’introduction combinée en Californie des chenilles défoliatrices de Tyria jacobaeae et de la chrysomèle Longitarsus jacobaeae a permis de réguler avec succès le séneçon de Jacob, une Astéracée d’origine européenne qui est toxique pour les bovins. Au Canada, l’euphorbe ésule (Euphorbia esula), une plante invasive d’origine eurasiatique, est contrôlée par des lâchers de l’altise Aphthona lacertosa, un coléoptère phytophage dont les larves se nourrissent de ses racines et les adultes de ses feuilles.
Toutefois, les risques d’effets écologiques non intentionnels ne sont pas négligeables. Ainsi, certains phytophages utilisés à des fins de lutte biologique peuvent devenir à leur tour nuisibles en étendant leur spectre d’action à des espèces non cibles et en menaçant la biodiversité végétale. C’est le cas, par exemple, du charançon Rhynocyllus conicus qui a été introduit aux États-Unis, en 1969, pour lutter contre des chardons invasifs; 20 ans plus tard, celui-ci s’est attaqué à d’autres espèces de chardons et de cirses indigènes, dont certaines espèces rares, suscitant ainsi une vive polémique entre entomologistes et écologistes.
Des études récentes ont montré que certaines espèces de carabes (Carabidae, Coléoptères) omnivores ou granivores du sol pourraient aussi servir d’auxiliaire de lutte biologique contre les adventices des cultures. Des mesures visant leur préservation dans les champs cultivés pourraient permettre de réduire l'usage des herbicides de synthèse qui nuisent à la biodiversité et à la santé humaine. [www.inra.fr; presse.inra.fr]
Olivier Peyronnet
Dernière mise à jour : décembre 2022
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